Тепловий стрес також часто супроводжується посухою, що може ускладнити розмежування індивідуального впливу температури та водного стресу на ріст і врожайність кукурудзи. Дослідження показали, що прямий вплив теплового стресу є важливим, але більший вплив, ймовірно, походить від впливу тепла на посилення водного стресу.

Тепло вдень, прохолодно вночі

Досліджуючи вплив температури на врожайність кукурудзи, корисно враховувати переважаючі умови, до яких кукурудза була адаптована в регіоні свого походження. Генетичну лінію кукурудзи можна простежити до центральних нагір’їв Мексики (Galinat, 1988), зокрема до долини Теуакан і долини річки Бальсас. Літній клімат цього регіону характеризується відносно м’якими денними високими температурами, прохолодними ночами та рясним сонячним світлом. Середні літні температури на більшій частині кукурудзяного поясу зазвичай вищі вдень і набагато вищі вночі, ніж ті, до яких кукурудза спочатку була адаптована у своєму рідному регіоні (рис. 1).

Малюнок 1: Середні добові високі та низькі температури для Теуакана, Пуебла, у центральному нагір’ї Мексики поблизу місця, де вперше культивували кукурудзу, і для Де-Мойна, штат Айова, у центрі сучасного кукурудзяного поясу США. 

Тепло вдень, прохолодно вночі

Набір ядра є критичним

Зменшення врожайності кукурудзи внаслідок теплового стресу може бути пов’язане зі зменшенням потужності як джерела, так і поглинача. Вплив на врожайність залежить від стадії росту кукурудзи на момент виникнення стресу. Найбільш критичним періодом для визначення врожайності кукурудзи є приблизно 4-5-тижневий віконний шовковистий період, коли встановлено номер зерна. Приблизно 85% загального врожаю зерна пов’язано із загальною кількістю ядер, вироблених на акр (Otegui et al., 1995). Будь-який стрес протягом цього часу, який зменшує кількість ядер, які рослина здатна зав’язати, негативно вплине на врожайність. Навіть якщо стрес буде тимчасовим і рослина одужає, врожаю буде завдано шкоди.

Тепловий стрес у цей проміжок часу може зменшити врожайність кількома способами: перешкоджаючи успішному запиленню та зменшуючи чистий фотосинтез, що може призвести до збільшення числа абортів ядер. Обидва механізми можуть зменшити кількість ядер на вусі. Тепловий стрес може продовжувати впливати на врожайність через наповнення зерна, зменшуючи вагу зерна, як і будь-яка інша форма стресу, яка перешкоджає фотосинтетичній асиміляції вуглецю. Якість стебла також може постраждати, якщо стрес змусить рослину збільшити свою залежність від ремобілізованих вуглеводів для повного наповнення зерна.

Вплив теплового стресу на запилення

Температура вище 90 °F (32 °C) може негативно вплинути на запилення. Було показано, що тривалий вплив температури вище 90 °F (32 °C) різко знижує проростання пилку (Herrero and Johnson, 1980). Температури вище 95 °F (35 °C) пригнічують утворення пилку та можуть висушити відкриті шовкові тканини, особливо коли вони супроводжуються низькою відносною вологістю (Hoegemeyer, 2011). Високі температури та низька вологість також можуть висушити пилкові зерна, коли вони звільняються від пиляків. Температура понад 100 °F (38 °C) може вбити пилок (Nielsen, 2020).

Гілки кукурудзи з китицями з видавленими пильовиками.

Пік викиду пилку зазвичай припадає на середину ранку. Другий період появи пилку може відбутися пізно вдень або ввечері, коли температура знизиться.

У прохолодних хмарних умовах випадання пилку може тривати протягом більшої частини дня

Проте дослідження показують, що в Північній Америці втрата врожаю через вплив теплового стресу на запилення зустрічається відносно рідко (Lobell et al., 2013). Максимальна денна температура в кукурудзяному поясі зазвичай сягає середини або вище 90 градусів, але на запилення це зазвичай не сильно впливає. Випадання пилку зазвичай відбувається з ранку до середини ранку, перш ніж температура підніметься до потенційно шкідливого рівня. Щоденна висока температура, ймовірно, повинна досягти значно вище 100 °F, щоб температура досягла небезпечного рівня в середині ранку, коли відбувається найбільше викидання пилку. Наприклад, 25 липня 2012 року був найспекотнішим днем ​​сумнозвісно спекотного літа в центральній Айові. Максимальна температура в Де-Мойні досягла 106 °F (41 °C) о 17:00, але температура між 9:00 і 10:00 ранку становила лише 90-95 °F (30-35 °C), ледве досягаючи позначки. поріг висихання пилку та шовку (малюнок 2 ). Крім того, запилення відбувається протягом декількох днів, що забезпечує численні можливості для життєздатного пилку досягти відкритих шовків

Рисунок 2: Температура протягом дня 25 липня 2012 року, що показує час піку запилення та максимальну добову температуру. 

Температура листя проти температури повітря

Вплив температури на фізіологію культури часто характеризують на основі температури навколишнього повітря; однак температура, яку насправді відчувають фотосинтезуючі клітини всередині листя кукурудзи, може дещо відрізнятися від температури навколишнього повітря. Листя часто мають нижчу температуру, ніж повітря навколо них, оскільки випаровування води, що проникає через листя, охолоджує їх. Чим сухіше повітря, тим прохолодніше буде лист добре политої рослини порівняно з навколишнім повітрям.

Цей охолоджуючий ефект проілюстровано порівнянням температури поверхні живої тканини листя з тканиною мертвого листя, показаного на малюнку 3. Температури живого та мертвого листя, що примикають один до одного у верхній частині кукурудзяного поля, відрізняються більш ніж на 7 °F . Температура живого листя була 94,4 °F (34 °C), що на кілька градусів вище температури навколишнього повітря 91 °F (33 °C), тоді як температура мертвого листка була значно вищою за температуру навколишнього середовища при 102 °F (39 °C).

Температура також може змінюватися залежно від рівня сонячного освітлення та положення листя відносно кута сонячного світла, що потрапляє на нього. На малюнку 4 показано частково затінене листя кукурудзи, а затінення від інших листків створює смугу на інфрачервоному зображенні. Температура затіненої частини листка становила 87,3 °F (31 °C), що на кілька градусів нижче температури повітря, тоді як частина листка на відстані кількох дюймів, піддана прямому сонячному світлу, була більш ніж на 7 °F гарячішою. Затінені та відкриті ділянки змінюватимуться протягом дня, тому дана пляма на листі може зазнавати різних температур, навіть якщо температура навколишнього повітря є відносно постійною.

Малюнок 3: Живий лист і мертвий лист у верхній частині крони. Температура поверхні живого листя становить 94 °F (34 °C), тоді як температура мертвого листка становить 102 °F (39 °C). 

Малюнок 4: Різниця температур листя через часткове затінення в кроні. Затінена частина листка має температуру 87 °F (31 °C), тоді як освітлена сонцем частина лише на кілька дюймів від неї має температуру майже 95 °F (35 °C).  Вплив теплового стресу на фотосинтез

Тепловий стрес також може вплинути на врожайність кукурудзи через зниження чистого фотосинтезу. Зниження чистого фотосинтезу може спричинити значне зниження врожайності, якщо це відбувається під час критичного періоду для визначення кількості ядер. Коли в цей проміжок часу виникає стрес, рослина кукурудзи зазвичай починає відкладати зерна на кінчику колоса і просувається до основи колоса, доки не досягне точки, де рослина може підтримувати життєздатні зерна, що залишилися.

Залежні від температури біологічні реакції, такі як фотосинтез і дихання, зазвичай мають оптимальну температуру (T _opt ) для роботи (рис. 5). Фотосинтез і дихання сповільнюються при більш низьких температурах, посилюються в міру підвищення температури, зменшуються і зрештою припиняються, коли температура стає надто високою. Оптимальна температура для дихання вища, ніж для фотосинтезу. Чистий фотосинтез є мірою вуглецю, асимільованого в результаті фотосинтезу (виробленого цукру), мінус вуглець, витрачений через дихання (спожитий цукор). Чистий фотосинтез має T _opt нижчий, ніж валовий фотосинтез через компенсуючий ефект вищої частоти дихання (рис. 5).

Рисунок 5: Узагальнена модель впливу температури на валовий фотосинтез, дихання та чистий фотосинтез. Чистий фотосинтез у кукурудзі оптимізується при 86 °F. (Ілюстрація адаптована з Хопкінса, 1999). 

Види рослин із шляхом фотосинтезу C4, такі як кукурудза, зазвичай мають вищу оптимальну температуру для фотосинтезу, ніж рослини C3. У рослин C3 чистий фотосинтез знижується при вищих температурах через збільшення фотодихання, спричинене вищою оксигеназною активністю рибулозо-1,5-бісфосфаткарбоксилази-оксигенази (рубіско), ферменту, який бере участь у першому великому етапі фотосинтетичної фіксації вуглецю. . З підвищенням температури співвідношення розчиненого O ₂ /CO ₂  і специфічність рубіско для O ₂  збільшуються, сприяючи активності оксигенази. Рослини C4 мають механізм для усунення цієї неефективності шляхом локального підвищення концентрації CO ₂ доступні для ферментів rubisco і, як такі, не обмежуються температурою таким же чином.

Також по темі: Україна збільшує прогнози виробництва та експорту кукурудзи

Також було показано, що знижений чистий фотосинтез у кукурудзі в умовах теплового стресу пов’язаний з активністю рубіско, але це пов’язано з інактивацією ферменту при високих температурах. Денна температура 86 °F (30 °C) є ідеальною для росту кукурудзи (Miedema et al., 1987). При температурах вище цього рівня чистий фотосинтез знижується через втрату активації рубіско (Crafts-Brandner and Salvucci, 2002).

Ступінь, до якого чистий фотосинтез знижується при високих температурах, може залежати від того, наскільки швидко підвищується температура. Чим швидше збільшення, тим більше зниження фотосинтезу. Crafts-Brandner and Salvucci (2002) виявили, що швидке підвищення температури до 113 °F (45 °C) зменшує чистий фотосинтез на 95%, але поступове підвищення до того самого рівня зменшує його лише на 50%.

Було також показано, що рівень сонячної радіації відіграє роль у впливі теплового стресу на кукурудзу, впливаючи на оптимальну температуру для чистого фотосинтезу. За умов обмеження світла оптимальна температура зміщується нижче через те, що дихання продовжує посилюватися при вищих температурах, тоді як загальний фотосинтез не збільшується через обмеження світла (Rainguez, 1979).

Високі температури можуть безпосередньо впливати на врожайність кукурудзи, зменшуючи запилення та чистий фотосинтез, але польові дослідження та дослідження моделювання культур показують, що більший вплив, ймовірно, відбувається через взаємодію тепла та водного стресу. Вищі температури створюють вищий дефіцит тиску пари (VPD) між насиченою внутрішньою частиною листя та навколишнім повітрям. Це спричиняє збільшення швидкості транспірації рослин, посилюючи потребу у водозабезпеченні ґрунту та потенційно прискорюючи настання посухового стресу.

Що таке дефіцит тиску пари?

Дефіцит тиску пари (VPD) – це різниця між тим, скільки води може утримувати повітря, коли воно насичене, і тим, скільки води воно утримує зараз. Він поєднує відносну вологість (RH) і температуру в одну змінну для опису потенціалу випаровування атмосфери. Повітряний простір усередині живої рослинної тканини по суті повністю насичений водою (100% відносної вологості). Водяна пара буде прагнути рухатися з області з більшою концентрацією в область з нижчою концентрацією, тому, якщо вологість навколишнього повітря менше ніж 100%, вона буде витягувати воду з листя рослини, стимулюючи транспірацію води через рослину.

Чим більший дефіцит тиску пари між внутрішньою частиною листя та навколишнім повітрям, тим швидше вода витягуватиметься з рослини та випаровуватиметься. Температура важлива для цього рівняння, оскільки VPD експоненціально зростає зі збільшенням температури, навіть якщо RH залишається постійною. Наприклад, якщо відносна вологість навколишнього повітря становить 30%, дефіцит тиску пари буде набагато більшим при 100 °F (38 °C), ніж при 77 °F (25 °C) (Малюнок 7), створюючи набагато більший рівень випаровування. попит при вищій температурі.

Рисунок 7: Тиск пари для води залежно від відносної вологості та температури.

Сонячний опік у кукурудзі

Навіс кукурудзи з сильним сонячним опіком.

Реакція кукурудзи на дефіцит високого тиску пари

Рослини кукурудзи реагують на більш високу VPD, закриваючи свої продихи, що допомагає зберігати воду протягом періодів, коли потреба у випаровуванні нижча. Однак знижена провідність продихів також зменшує швидкість, з якою рослини здатні поглинати CO ₂ , що знижує швидкість фотосинтетичної фіксації вуглецю під час частин дня з високим вмістом вуглецю.

Рисунок 8: Температура повітря, дефіцит атмосферного тиску пари та швидкість фотосинтезу листя в зрошуваній кукурудзі протягом дня (Hirasawa and Hsiao, 1999). Польові експерименти, проведені в середовищі, в якому температура досягла щоденних максимумів у середині 90-х років, показали зниження фотосинтезу та зростання кукурудзи, пов’язане з високим VPD (Hirasawa and Hsiao, 1999). У дні з високим атмосферним VPD швидкість фотосинтезу та провідність продихів досягали піку пізно вранці, а потім знижувалися протягом дня, оскільки температура та VPD продовжували зростати ( рис. 8 ). Навіть на зрошуваних ділянках, де ґрунтова вода була достатньою, у другій половині дня спостерігалося зниження швидкості фотосинтезу, хоча зниження було набагато більшим на незрошуваних ділянках ( рис. 9 ).

Рисунок 9: Швидкість фотосинтезу листя за часом доби для зрошуваної та незрошуваної кукурудзи (Hirasawa and Hsiao, 1999).

Екстремальні температури Drive VPD

Нещодавній аналіз показав сильну кореляцію між VPD та накопиченням EDD у виробництві богарної кукурудзи в кукурудзяному поясі США (Roberts et al., 2013). Екстремальна спека сприяє дефіциту води двома способами: через збільшення потреби у ґрунтовій воді для підтримки асиміляції вуглецю та через виснаження води з ґрунту, таким чином зменшуючи запаси води в майбутньому. Підвищення потреби у воді за екстремальної спеки є суттєвим – підвищення температури з 80 °F до 95 °F (27 °C до 35 °C) призводить до подвоєння потреби у воді (Lobell et al., 2013). Дослідження показують, що шкоду, спричинену сильною спекою, можна частково пом’якшити збільшенням кількості опадів, але не повністю усунути (Roberts et al., 2013).

Лобелл та ін. (2013) порівняли ефект нестачі води, спричинений зменшенням опадів на 20% протягом місячного періоду, з ефектом, спричиненим підвищенням температури на 2 °C за той самий період часу, і виявили, що підвищення температури має більший вплив на нестачу води ніж зменшення кількості опадів. Було виявлено, що загальна сезонна кількість опадів має відносно слабкий зв’язок з урожайністю кукурудзи, що вказує на те, що потреба у воді може мати таке ж значення, а то й більше, ніж водопостачання.

Сильний вітер може посилити спеку та водний стрес

Вітер може посилити тепловий стрес, збільшуючи VPD між листям і повітрям, яке їх безпосередньо оточує. Коли вода випаровується з листя рослин, повітря над поверхнею поступово стає більш насиченим водяною парою. Якщо вітер слабкий, цей шар насиченого повітря залишається на місці навколо рослинного полога, спричиняючи зниження швидкості випаровування. Коли вітри сильні, цей шар насиченого повітря постійно видаляється і замінюється більш сухим повітрям (Allen et al., 1998).

Чим вища відносна вологість, тим менше значення матиме швидкість вітру, оскільки вітер зможе замінити насичене повітря лише трохи менш насиченим. Проте за посушливих умов невеликі варіації швидкості вітру можуть призвести до більших коливань VPD і швидкості випаровування.

Вплив вітру можна побачити в «ефекті краю поля» у кукурудзи, коли кукурудза згорає та дає менше врожаю вздовж краю поля, підданого вітру, зазвичай із західної чи південної сторони (Малюнок 10). Це явище зазвичай спостерігається спекотним і сухим літом. Більш сильний стрес уздовж краю поля, ймовірно, пов’язаний з тим, що повітря найсухіше, коли воно стикається з передньою кромкою поля, і вбирає вологу, переміщаючись по пологу культури (White and Licht, 2020; Westgate and Vittetoe, 2017). Отже, вплив вітру на VPD найбільший для рослин біля краю поля та менший для рослин на решті поля.

Рисунок 10: Послідовність карт вегетаційного індексу, що показує прогресування пошкодження посівів уздовж південного краю кукурудзяного поля з 10 червня по 1 вересня 2017 року. 

Вплив підвищення температури